Eyes

前阵子读 Fish Everywhere 产生的边角料。我恨我的好奇心！不知不觉又花了好多时间在这种完全无用的内容上。既然查了，把当时读的内容整理一下存个档。

起因是绘本里仅提了一句的墨西哥 blind cave fish，名字是 blind 而描述里说它们在演化过程中失去了眼睛，由此让我好奇，它们是仅仅没有视力还是彻底没有眼睛这一具象的器官？接着就一发不可收拾。

Anophthalmic , Blind and Eyeless

还是先从 Blind cavefish 开始，是 blind，eyeless，亦或者 lacking an optic system？

那么就需要厘清概念。Blind，inability to see，对应到中文，“盲”甚至“失明”，似乎总是暗含着“失去某种本该有的能力”的意思， eyeless 则直白许多，没有眼睛。相对来说，blind 更多是指功能性的，而 eyeless 强调的是结构上的。

不过细究起来，没有眼睛是曾经有过但后续失去，还是从未有过呢？是仅仅没有外在的眼睛结构还是彻底没有视觉系统呢？或是没有视觉神经但有其他感光细胞或器官呢？我的问题好多。这些似乎也不能仅仅用 blind 或者 eyeless 来回答。

抛开上面的问题，生物学里是否有更专业的术语来对应 blind 或 eyeless？我问 AI，（两个）AI 都说有呀有呀！Anophthalmic, comes from the Greek words “an-” meaning “without” and “ophthalmos” meaning “eye.” So, when put together, “anophthalmic” literally means “without eyes.”

我信以为真，Google 一下，头几页全是医学网站，随机点进一篇文章，好家伙，跳出来的是天生无眼畸形的真实人类照片。Anophthalmic 在医学文献中使用得更频繁，尤其是在眼科和整形外科领域。相较于在生物学中指代没有眼睛的动物，它更常用于描述人类无眼症。在大堆医学文章里我只看到一篇使用 anophthalmic 这个词的生物学内容，是报告新发现了两种穴居的步甲科无眼甲虫， A new anophthalmic trechine genus and two new species from southern Guizhou, China 。

(Nearly) Blind / Eyeless Animals

那接下来就让我们拜访一些奇特的盲眼/无眼动物吧！

Star-nosed mole (Condylura cristata)

脸上长了只手的鼹鼠。

看名字也知道了，star-nosed，鼻子呈放射星状，上面有多达 22 只触手，样貌绝对令人过目不忘。它们有眼睛，但已经高度退化几乎没有视力。不过得益于独特的鼻子，它们拥有超级灵敏的嗅觉，甚至可以在水下闻到气味——对哺乳动物来说这一度被视为不可能。同时它们也是进食速度最快的哺乳动物，大脑只需要 8 毫秒就能决定猎物是否可以食用——这个速度是神经元的极限，能在120 毫秒内识别并吞食猎物。可以说是某个演化方向的极端了。

另外不同于其他大部分鼹鼠，star-nosed mole 是半水生动物，有很强的游泳能力，喜欢在潮湿的溪流和湿地边缘活动。

Naked mole-rat (Heterocephalus glaber)

裸鼹鼠们沿着像某种工厂生产线一样的管子快速移动，看起来就像数百根长了腿的未煮熟的香肠。裸鼹鼠确实长相奇特，经常在丑陋动物排行榜上名列前茅。裸鼹鼠的拉丁学名为 Heterocephalus glaber，意思是“皮肤松弛”和“头部形状奇特”的动物，这对裸鼹鼠外表的特殊性来说只是委婉的暗示。“这些动物看起来像长了牙齿的阴茎，”戴着印有裸鼹鼠形象的口罩的福克斯说，直率得让人震惊，并补充道，“当然我认为他们还是非常可爱的。”

裸鼹鼠的脸大概只有自己的母亲才会喜欢，当然，如果这位母亲不是一个冷若冰霜又好战专制的女王就好了。那皱巴巴的粉红色身体确实非常像阴茎，头盔似的脑袋尖端突出两对长得吓人的黄牙。这些门牙特别明显，因为裸鼹鼠的长牙会终生生长，并且突出于紧闭的嘴唇之外，这样裸鼹鼠就不会在用门牙挖土的时候窒息。两个黑点足以形容其退化的眼睛，裸鼹鼠没有外耳，整体形象仿佛“人形恶屌”，这对一个由雌性领导的物种来说多少有些讽刺。

引自 “她”的力量 。

一句话简介，像长了牙齿的阴茎、生活在地下、没有视力、终生（几乎）不会患癌症，且是哺乳动物中极其罕见的真社会性动物。

想观看大量会动的有牙阴茎，请 点击 。

Olm (Proteus anguinus)

洞螈，生活在欧洲的洞穴里，没有肉眼可见的眼睛结构，可以在没有食物的情况下存活 10 年，据说有些寿命甚至能超过百年（无确凿证据）。虽然属于两栖类，却是完全的水生动物。因为苍白的皮肤又被称为“human fish”。（到底哪像了！）

不考虑迷你体型和没有眼睛，细而长的身体，有四肢（爪子），长尾，头上有角（其实是鲜红色的鳃），真是非常非常像神话中龙的形象。

Texas Salamander (Eurycea rathbuni)

一种无眼蝾螈，生活在美国德克萨斯州的地下水体。

乍一看和上面的 olm 长相非常接近，同样是没有眼睛，有红色的鳃，身体和四肢细长，头部宽阔，身体颜色为透明的苍白色。论亲缘关系它们并不非常接近，虽然都是两栖纲，Texas Salamander 是有尾目蝾螈科蝾螈属，而 olm 是有尾目 Proteidae 科 Proteus 属。

这种外观上的相似部分由于它们的栖息环境（洞穴、水生、无光），另一部分则是由于幼态持续（paedomorphosis）。

大部分两栖动物会经历变态过程，幼体时生活在水中，有鳃，而成熟后可能到陆地活动，发育出肺来呼吸，体色变黑，体表变粗糙。而有幼态持续的物种，即使个体成年后也不会失去鳃、尾鳍、幼体的皮肤颜色。有此类特征最出名的应该是墨西哥钝口螈，aka 美西螈，aka 六角恐龙（日本人起的什么误导人的破名字）。

考虑到审美差异还是不放动物真实照片（ Texas Salamander 一张卡通形象供参考）。

Atretochoana (Atretochoana eiselti)

若上面两种动物还可以称之为 creepy cute，Atretochoana 则是实实在在的长相抱歉，看看诨名就知道，“penis snake”, “man-aconda”，想必不太令人愉悦。

它们是生活在巴西热带雨林中的罕见无眼两栖动物，具体来说是蚓螈的一种，没有四肢，体型更像蛇，体长可达 80 厘米，比大多数其他蚓螈都要大得多。就像上面说的，大多数两栖动物完成变态发育后会有肺，而 Atretochoana ​​是唯一已知的无肺蚓螈，可以通过皮肤呼吸。

Hagfish

长相可怕的盲鳗（盲鳗亚纲）是一种肌肉发达的蛇状鱼类，看一眼就会让你噩梦连连。这种鱼也被称为黏鳗，没有鳞片、脊椎和颌，但有成圈的锋利牙齿。它用唯一的鼻孔在海底嗅探腐烂的尸体为食，其锋利的牙齿可以切断任何食物。

让我再次引用 “她”的力量 中的段落。

曾经科学家们认为可以利用盲鳗来研究（脊椎动物）眼睛的起源，因为它们只有非常初级 (或者退化) 的眼睛，也没有晶状体。而考虑到无颌动物的漫长历史（四亿多年就出现在地球上），或许盲鳗代表了从最初的眼睛到今天脊椎动物复杂眼睛结构的一种中间形态。但同为无颌亚纲的七鳃鳗偏偏眼睛发育完全，又让这种说法无法完全令人信服。近年有新的盲鳗化石被发现，根据基因和分子学的研究，曾经的盲鳗祖先有过复杂的眼睛，现今的状态可能只是一种退化。若有兴趣可看这篇 长文 ，不过我的太长不看总结就是：什么结论也无法得出，一切都还只是假设。

Mexican Tetra (Astyanax mexicanus)

最后让我们回到墨西哥 blind cave fish，也就是 Mexican Tetra。

它们有视力吗？没有。有眼睛吗？没有肉眼可见的眼睛结构。有视神经或感光细胞吗？有，但发育不全。事实上，它们的实验室繁殖杂交后代可以表现出光敏感和感知到昼夜节律。

以及我终于明白洞穴鱼这么多但总拿 Mexican Tetra 举例，因为它们是少数可以被人工养殖并且似乎是唯一一种可在实验室环境下繁殖后代的洞穴鱼。

Animals with Exceptions in Vision

Flatfish

我也无法想象比目鱼的视觉体验，尤其是比目鱼幼体的视觉体验。它们看起来和其他的鱼没有什么区别，两只眼睛各在一边，游动时脊背朝上。但随着比目鱼不断长大，它们会经历一次奇异的转变，一只眼睛会转移到脸的另一侧。这个过程就像是一场没有手术刀与缝合线的面部整形手术，只不过是以慢动作的形式发生。甚至有的时候，这一过程也没有那么缓慢。对于星斑川鲽来说，整个转移过程只需要五天，而其他种类的比目鱼甚至有可能在一天之内完成。如果说哪种鱼会经历尴尬的青春期，那一定非比目鱼莫属。

摘自 鱼什么都知道 。

脊椎动物中的例外，眼睛长在身体同侧的比目鱼，更严谨点的说法是鲽形目。中文名里的“比”字就是指它们眼睛挨在一起的特征。

And More

或许你已经注意到了，以上例子全是脊椎动物。这不是因为无眼或盲眼在脊椎动物中常见，相反，眼睛在脊椎动物中几乎是标配，这些例外诞生的原因不外乎是地下、海底又或者洞穴这样的特殊环境。同时哪怕经历了漫长的演化，在这些动物中也多少能找到眼睛结构残留。或许是已经失去眼球的凹陷眼窝，或许是眼部色素沉积点，或许是体内的视神经。在这种意义上，脊椎动物或许都不能称之为 eyeless，因为“眼”好像已成为我们的默认设置。

而至今发现的最古老脊椎动物化石是云南澄江化石群中的某种鱼类，距今大约五亿年，那时它们就已拥有对称双眼。对称的双眼结构，或许对应着的也是脊椎动物大脑发育分裂成左右半球的过程（哪怕在胚胎发育后期或者幼体走向成熟阶段它们需要再丢掉眼睛）。

那不能分裂会怎样？

有一种罕见的先天缺陷叫并眼畸形，患儿只有一只位于脸中间的眼，没有鼻，脑也没有分成左右半球。这种缺陷几乎总是导致死胎，即使胎儿出生也挺不过几个小时。这种可怕的疾病是由于大脑未能分裂成两半，脸也未能横向长宽导致的。或许可以说这是脸部演化过程早期形态的再现。

摘自 地球生命小史 的章后注释。

友情提醒，不要直接搜中文，大概率你会在无预警状态下看到血肉模糊的畸形婴儿脸部图片，别问我是怎么知道的……实在好奇可以搜 Cyclopia (Cyclo- 是取自希腊神话里的独眼巨人 Cyclopes) 。

无脊椎动物呢？比起脊椎动物的标准模式化（对称结构，照相机式）眼睛，无脊椎动物就显得多姿多彩多了。而且，比起连头都可以没有的动物们，没有眼睛也实在没什么大不了不是吗！

(插播二次元入侵科学界故事，Otacilia khezu，一种在中国新发现的洞穴无眼蜘蛛，用 Monster Hunter 游戏中 Khezu 来命名，虽然其实不打游戏的我也并不知道这是什么啦，但这则平平无奇的生物学消息还被游戏官方转发了，总觉得很有趣。)

再转回正题，虽然无脊椎动物眼睛表现形式和脊椎动物可以说是大相径庭，昆虫的像素式复眼和我们照相机式成像单眼悬殊颇大，看起来似乎大家是独立演化来的。然而科学家做过实验，把小鼠体内调控眼睛生长的基因转移到果蝇体内，结果是这些果蝇全身长满了眼睛——是昆虫的复眼而非小鼠眼睛。后续也有类似实验，用的是头足类（嗯，是鱿鱼啦）基因，也出现了相似结果。那么，其实我们的眼睛是遗传自同一个祖先吗？第一只眼睛，又究竟来自哪里呢？

往前追溯或许很难，而即使是现存的动物里，一些看上去理所当然的事实对我们来说依然难以理解。比如有些动物可以分别控制两只眼球的转动方向，那它们的大脑里是会出现两个视野，并行着两个想法吗？人类只是“三原色生物”，能识别到更多光谱的动物，它们看到的又是怎样的世界？

AI 为我列出了一份拓展阅读书单，不过老实说最近我的“眼睛”摄入量也太多，短期内绝不要再读了！

  • “In the Blink of an Eye: How Vision Sparked the Big Bang of Evolution” by Andrew Parker - This book discusses how the development of vision triggered an evolutionary arms race that led to the diversification of life on Earth.
  • “Evolution’s Witness: How Eyes Evolved” by Ivan R. Schwab - This book explores the evolution of eyes in various animals, from the simplest light-sensitive cells to the complex camera-like eyes of vertebrates.
  • Animal Eyes" by Michael F. Land and Dan-Eric Nilsson - This book provides an overview of the diversity of animal eyes and their adaptations to different environments and lifestyles.
  • “The Evolution of Eyes” edited by Salvatore Celentano and Nathan L. King - This book is a collection of scientific papers that discuss the evolution of eyes from a variety of perspectives, including genetics, development, and comparative anatomy.

以及，本文里提及的部分文章：

彩蛋之 AI 笑话

AI 靠不住我早知道，不能指望用它们做事实核查我更知道，但是死鸭子嘴硬的 AI 也真是快把我气笑啦！

某个 AI 言之凿凿地说 anglerfish 是没有眼睛的，我追问，你确定？它们是盲的还是没有眼睛？AI 再精确范围，是某种 Deep-sea Anglerfish，特殊的深海环境让它们连眼睛结构都丢掉了！我半信半疑，再去搜图，什么啊，我都看到俩眼珠子了！再逼问，AI 居然还是如此地坚持自我。

不过若干天后我读到下面这段勉强给 AI 找补了一下。

一些雄性深海𩽾𩾌的长度不超过1.2厘米，比菲律宾矮虾虎鱼大不了多少，但它们极为大胆的生存模式弥补了体形上的缺陷。一旦侦查到雌性气息，雄性深海𩽾𩾌便会用嘴咬住对方，直到生命的尽头。它们咬住对方的位置并不重要——可能是腹部，也可能是头部——但雄鱼最终将与雌鱼融合在一起。因为体形比雌鱼小很多，雄鱼更像是另一只特化的鱼鳍，以雌性的血液供给为生，通过静脉实现受精。三条甚至更多的雄鱼能够寄生在同一条雌鱼身上，它们依附着雌鱼，就像残存的躯干一般。这种看起来像是可怕性骚扰的行为，被科学家称为“异性寄生”。

也就是说，对于这些最后变成雌性身上挂件的雄性深海鮟鱇鱼( 见图 )，可不就是没有眼睛了嘛！

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